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内侧颞叶在记忆起什么作?

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大脑右侧颞叶的功能

内侧颞叶在记忆起什么作?

内侧颞叶在记忆起什么作用

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    2014-05-05 19:42:54
  •   脑功能成像技术是近年发展起来的动态检测脑功能的技术,其中正电子断层发射扫描术(PET)技术大多采用放射性示踪物质如H215O检测局部脑血流量的改变,也有部分研究采用含18F的脱氧核糖(18FDG)检测脑局部葡萄糖代谢率的变化,并以此作为局部神经活动的指标。
      在功能性磁共振成像(fMRI)中,局部氧合血红蛋白和脱氧血红蛋白浓度比的变化可以引起磁信号强度的改变,根据这一原理可以推知某局部脑组织的活动变化,即通常所说的BOLD法(blood oxygenation level-dependent)。在采用PET和fMRI的认知实验中,常常设计两个或多个不同的活动水平,而这些水平之间的脑局部血流量或血氧饱和度的变化便作为局部神经活动的指标。
      脑功能成像具有快速、可重复、无介入性等特点,因而适合于研究认知加工过程[1,2]。与PET相比,fMRI不需给被试注射放射性物质,而且它的时间和空间分辨率都较好,其应用前景更为广阔。应用脑功能成像技术可以确定参与某一特定认知功能的脑区,某些脑区的功能特性及脑区间的相互关系。
      这一技术已应用于知觉、注意、记忆及语言等的研究,并成为认知神经科学中最活跃的研究方向之一。 前额叶(prefrontal cortex, PF)是额叶的重要组成部分,其背部和外侧部与记忆等认知功能有密切关系。采用动物模型和对前额叶受损病人的研究已提供了PF参与记忆活动的许多证据。
      研究表明,PF参与顺序组织、源记忆、元记忆、工作记忆、抑制无关信息的干扰、组织计划有意识的活动、问题解决等[3,4]。但是,动物实验和神经心理学方法毕竟有其局限性,例如损伤的定位并不十分精确,而且损毁模型有时无法确定某一脑功能下降是由于受损部位造成的,还是损伤后具有不同于正常的代偿机制;另外,观察脑损伤病人可以确定某一认知功能下降,但所不能区分的是加工过程中哪一阶段受损。
      脑功能成像在这两方面都有其独特的优势,采用这一技术可以观察正常人在完成认知任务时脑功能的动态变化,并且很好地区分编码和提取这两种加工过程[5]。 ① 本文于1998―09―10收到,修改稿于1998―11―04收到。 ②国家自然科学基金及中国科学院生物科学与技术特别支持经费资助。
       近年来许多研究将脑功能成像技术应用于心理学中成熟的实验范式,进一步阐明了PF在记忆中的作用以及与其它脑区间的关系。 2 前额叶在记忆编码中的作用 采用脑功能成像技术研究情节记忆编码过程时常常采用深-浅编码范式,探讨在不同加工水平下各个脑区的活动。
      Petersen等第一次提供了左前额叶(LPF)参与词的语义加工的功能成像证据。他们的研究表明,左下前额叶(LIPC,Brodmann 10、45、46、47区)在产生词时的脑血流量比被动看词时多[6]。Kapur等也采用PET技术研究情节记忆的加工过程。
      12名被试完成两种编码水平的任务,或判断词中是否含有字母a,或判断词是有生命还是无生命的;在再认测验中,深加工被试的LIPC激活程度大于浅加工[7]。Dolan 等采用类别—例子词对(例如,家俱-桌子),发现内侧颞叶与新异刺激的编码有关,而LPF则与建立有意义的语义联系有关,尤其是背外侧前额叶(dPFC,9、10、46区)[8]。
      这些结果提示LPF与语义加工过程有关,语义加工会激活前额叶,LPF可能是复杂的支持记忆功能的皮质及皮质下结构网络的一部分。 但经验表明,深加工总是比浅加工困难,反应时长,那么LIPC的激活也可能与此有关。针对这一问题,Demb 等采用fMRI进行了研究。
      实验条件分为语义编码(判断具体词或抽象词)、较简单的非语义编码(判断词中含某一元音的多少)和较困难的非语义编码(字母的升序或降序排列)。语义编码情况下与非语义编码但任务较难时相比,LIPC的脑血流量增加,说明LIPC的活动与语义记忆而不是任务难度有关[9]。
      另一项研究表明,当控制不同加工水平的反应时相同时,如判断词对间的相关性和判断词对上的星号颜色是否相同,LPF在语义加工时的激活程度较大[10]。因此,LPF的活动更多地反映了语义加工过程,与任务难度等其它因素关系较小。 其它一些研究发现,除了词的加工需要PF参与外,对不熟悉的面孔、空间位置的学习等非词认知也与PF有关[11]。
      因此,LPF可能参与了多种任务中的语义分析,包括词或图形、视觉或听觉通道任务、有意或无意学习条件等。还有研究比较了在需要和不需要语义加工时前额叶的活动。在看无意义的非词、被动看词两种条件下,前者未发现LIPC血流量的变化,而仅仅被动看词时也有LPF的激活[6]。
      这从另一侧面说明了PF在语义加工中的作用。 相关研究还表明,对词形的加工并不激活LPF,但语音加工与LPF活动相关。当被试进行语音加工时激活的部位在LIPC后部,接近Broca区[10]。语音加工常常是作为语义加工的一部分,但两者在脑区中是否分离尚待进一步研究。
       3 前额叶在记忆提取中的作用 在记忆提取的研究中,脑功能成像常常采用两种范式,一种是刺激驱动提取范式,被试可以根据线索自动提取语义信息;一种是精细复述提取范式,实验只提供提取环境,被试须经过主动回忆才能完成任务,类似于外显记忆的提取。
      采用后一种范式的实验常常发现右侧PF激活。当要求被试以听觉再认一些旧字时,右dPFC、左前扣带回和双侧顶叶(7, 40区)的血流明显增多,双侧颞叶(21, 22, 41, 42区)的血流减少[12]。扣带回的活动与注意机制有关,而右dPFC和双侧顶叶参与了有意识回忆过去发生的事件的网络系统,它们两者相互作用可以使被试感知到事件在时间、空间的变化,而这正是情节记忆系统与其它系统的区别所在。
      双侧颞叶的血流减少则提示听觉启动效应的产生。Squire等和Buckner等在再认或自由回忆中也发现右侧PF的激活[13,14]。 研究者们发现,PF两侧在情节记忆的编码和提取中所起的作用不同,LPF更多地参与从语义记忆系统中提取信息并同时对其新异之处编码,RPF则主要与情节记忆的信息提取有关[15]。
      Tulving 等曾对此提出了有关PF功能的HERA模型(hemispheric encoding / retrieval asymmetry model)。许多对PF的研究都支持这一模型,但也有一些与之不符的实验,这可能与特定的实验材料和任务等有关。
      HERA模型所示的PF功能不对称性与它在注意、策略、组织等过程中作用的关系尚需进一步的实验研究。 在功能成像的研究中,如果脑特定区域的血流量在提取信息时增多,我们无法判断这是因为提取努力还是提取成功造成的,区分这两种活动可以使我们更好地认识PF在记忆提取中的作用。
      在一项采用PET的研究中,Nyberg 等发现左内侧颞叶在词的有意识提取中起一定作用,尤其是提取成功[16]。Schacter等也利用高自由回忆和低自由回忆条件区分了这两种情况,结果发现,海马及其相关结构与有意识回忆有关,而右前PF则参与语义提取到情节提取的转变,即与提取努力有关[17]。
      但Rugg等认为PF与提取成功更为相关[18]。这两种观点均有一些实验证据支持。Fletcher 等认为出现这种差异的原因在于脑功能成像的时间分辨率较低,因而对发生在几毫秒内的加工无法检测到[19]。 PF除了在情节记忆的提取中起重要作用外,也参与了语义启动的产生,即无意识提取语义加工的信息。
      Demb 等的研究表明,当对词进行重复语义加工时,LIPC区血流减少,提示它与语义启动有关[9]。内隐记忆和外显记忆所引起的脑区变化是不同的,当被试无意识提取信息时,其相应脑区的活动减少。如果一个词已被学习,那么加工同一刺激就只需要较少的神经活动[13]。
      Gabrieli 等的研究也有相似的结果[10],其研究还提示,语义启动没有情节记忆提取过程的半球不对称性,语义加工和语义启动中介的脑区均为LIPC,同一脑区在语义加工时活动增加,而在语义启动时活动减少,其相关系数为0。70。 4 前额叶在工作记忆中的作用 工作记忆又称短时记忆,它的作用是在短时间内保持信息表征。
      工作记忆包括三部分,中央执行系统、语音环和视觉空间储存。PF在工作记忆中起重要作用,它和特定感觉区相互作用以选择和保持信息,以利贮存。 测定猴子及大鼠等动物的工作记忆常采用延迟反应和延缓不匹配任务等。在延迟时动物需要保持足够的信息,以便完成延迟之后的任务。
      研究表明,在延迟阶段枕颞区的活动减少,而PF的活动不变,提示两者的作用有所不同,视区、顶叶及下颞叶等脑区主要与任务的知觉信息加工有关,PF则更多地参与记忆过程。另外,PF的不同部位与不同的信息加工有关,与空间信息有关的加工过程更多地激活dPFC,而颜色及物体等信息的加工则与前额叶的腹外侧部有关[1]。
       脑功能成像研究进一步揭示了工作记忆的神经基础。研究表明,被试在完成短时记忆(STM)和长时记忆(LTM)任务时,都可以激活右侧额叶、双侧顶叶和左小脑,但和LTM相比,完成STM任务时LPF的激活程度较大[20]。D’Esposito等采用双任务法观察到,被试在同时完成语义判断任务和空间旋转任务时,dPFC的血流增加,其活动是中央执行系统的神经机制[21]。
      一项听觉工作记忆实验也表明,当要求被试立即判断两个音的音高是否相同时,可以激活右下及右上前额叶(47、11及6区)、扣带回,而在延迟后回答则会明显激活双侧dPFC[22]。同时,脑功能成像结果与动物实验一致,也表明与空间信息有关的加工过程与dPFC有关。
      当呈现20个点阵图,要求被试3s后再认,并以知觉任务作为控制,发现被试的46区激活明显,且右侧大于左侧。 Petride等研究了与自我组织工作记忆相关的脑区。实验有两种条件,或要求被试按任一顺序说出从1至10,并且记住;或要求他们记住主试所说的数字,指出其中所缺的数字。
      这两种任务均激活了双侧dPFC中部(46区、9区),两者间没有明显差别。与之不同,条件性联想学习与PF后部有关,提示这一任务与长时记忆更为相关[23]。 PF与运动技能学习之间的关系也很密切,当被试开始学习一项技能时,PF血流量增多,而当技能熟练后,PF的血流量明显减少,但运动区的血流增多。
      这与工作记忆也有关系,因为当被试学习而不是回忆已学会的动作时,工作记忆参与其中[1]。 这些结果提示我们,PF尤其是dPFC在工作记忆中起重要作用,但其范围和侧性依任务的不同而不同,在记忆负荷增大、分散注意力及延迟时间长时dPFC活动尤为明显。
      另一方面,与工作记忆有关的脑区除了dPFC外,还有扣带回、顶叶、运动前区等,因此dPFC是与其它脑区一同完成选择和保持信息的加工过程,但其它脑区主要参与信息加工过程,而PF与暂时存储信息有关。由于PF参与工作记忆,这也许是在许多长时记忆提取任务中PF活动的原因之一。
       。

    未***

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