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2019-02-06 23:49:05
家有大胖胖儿 |2019-02-06 23:49:05 234 125 评论
  近代也不断对这个问题做出回答,达尔文就已经对性选择在进化中的作用作过详细的研究。但长期以来由于理论工具的缺乏,这方面的研究没有取得非常令人信服的成果。例如在上个世纪60年代,曾经看到这样的解释:变异使得基因产生缺陷,有性生殖从父母双方取得不同的两套基因,其中的缺陷部位不同,可以互相弥补。
  这就相当于信息论中用冗余编码来纠错的作用。但是这个解释用进化论的观点来看缺乏说服力。因为无性生殖可以在缺陷发生时就立刻将带有缺陷基因的个体淘汰掉,使得缺陷基因不存在,所以用冗余编码纠错并没有优越性。
  直到70年代以后,博弈论方法与进化生物学相结合,进化论的研究重点由种群向个体,由个体向基因方向发展,博弈论的数学工具和计算机模拟的方法在研究中的推广,使得关于有性生殖的研究取得了重大进展,使我们对于有性生殖的进化过程逐步有了较为清晰的认识。
  对于很多环节,例如两种性细胞的分化,雌雄个体的产生,性比的进化等都可以用比较严密的数学方法给出严格的论证。
  但是,有性生殖与无性生殖相比到底有什么优越性,使得它在进化过程中被选择而不是被淘汰,仍然是一个谜。关于有性生殖的优点有很多进化生物学者...

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  近代也不断对这个问题做出回答,达尔文就已经对性选择在进化中的作用作过详细的研究。但长期以来由于理论工具的缺乏,这方面的研究没有取得非常令人信服的成果。例如在上个世纪60年代,曾经看到这样的解释:变异使得基因产生缺陷,有性生殖从父母双方取得不同的两套基因,其中的缺陷部位不同,可以互相弥补。
  这就相当于信息论中用冗余编码来纠错的作用。但是这个解释用进化论的观点来看缺乏说服力。因为无性生殖可以在缺陷发生时就立刻将带有缺陷基因的个体淘汰掉,使得缺陷基因不存在,所以用冗余编码纠错并没有优越性。
  直到70年代以后,博弈论方法与进化生物学相结合,进化论的研究重点由种群向个体,由个体向基因方向发展,博弈论的数学工具和计算机模拟的方法在研究中的推广,使得关于有性生殖的研究取得了重大进展,使我们对于有性生殖的进化过程逐步有了较为清晰的认识。
  对于很多环节,例如两种性细胞的分化,雌雄个体的产生,性比的进化等都可以用比较严密的数学方法给出严格的论证。
  但是,有性生殖与无性生殖相比到底有什么优越性,使得它在进化过程中被选择而不是被淘汰,仍然是一个谜。关于有性生殖的优点有很多进化生物学者进行过多方面的研究,有从长远利益即群体选择方向研究的,也有从眼前利益即个体选择的角度研究的。
  
  群体选择论者提出过这样一种解释:设想有一个高频度存在基因A和B的集团,假定在环境变化时,稀有变异a和b(分别是A和B的等位基因,即起相同作用的不同基因)相互作用能提高适应度,在无性生殖种群中,变异ab只能经由Ab或Ba的后代再次变异产生,需要很长时间,而有性生殖却可以在有了Ab和Ba的基础上通过基因重组立即产生ab,这样有性生殖种适应环境变化要快得多。
  这个解释的缺点是,如果集团很小,那么同时产生Ab和Ba也同样困难,而如果集团很大,则Ab和Ba不容易相遇。而且在下次的重组中,ab的结合又会再次分离。
  群体选择理论的缺点是,进化通常是自私而注重眼前利益的。一种个体选择的解释是考虑存在一个非常复杂的环境,在空间上分为像马赛克那样的小环境,那么由基因重组产生的后代由于其多样性可以分别占领不同的小生态地位,避免种内竞争。
  这个解释的缺陷比较明显,基因重组是随机的,恰好适应不同生态环境的可能性极小,而且这个解释也缺乏实验支持。
  威廉·汉密尔顿(William D。 Hamilton)在1975年提出了一个问题:有性生殖的生殖成本比无性生殖要高一倍,由此可知其适应度只有二分之一,通常在进化过程中只要有百分之几的适应度差异,就可以在几十代的时间里淘汰掉“劣”的一方。
  也就是说,对于有性生殖存在的理由,不仅需要找出其优越性,而且要论证这个优越性足以抵偿50%的损失,才能站得住脚。这就使得有性生殖的解释更加困难了,至少前述的几种解释都不能满足这个标准。
  威廉·汉密尔顿找到了一种很不错的解释——寄生虫解释,提出了著名的“红色皇后(Red Queen)理论”。
  这个理论认为,是寄生者与宿主之间的“军备竞赛”使得宿主不得不采取有性生殖的方法来逃避寄生者的危害。用一个简化模型为例,寄生者有A和a两种等位基因,宿主有B和b两种等位基因,持有B的宿主只对持有A的寄生者有抵抗力,而持有b的宿主只对持有a的寄生者有抵抗力。
  在这种情况下,当宿主群体中B基因较多时,a型寄生者比较有利,使得a型寄生者增加,但是当a型寄生者较多时,对A型宿主又会比较有利,导致A型宿主转变为多数,由此又会促使b型寄生者变为多数,因而又使得B型宿主再次增加,如此反复循环。这是宿主——寄生者博弈的循环解。
  在这个循环过程中,有性生殖的宿主可以更快的对寄生者的变化做出反应,具有较高的适应度。这个“军备竞赛”不是导致“逐步升级”(像狮子和羚羊赛跑),而是原地转圈,所以用《爱丽斯漫游奇境记》中扑克牌红桃皇后绕着树赛跑的情节做一个形象化的比喻,称为“红后理论”。
  
  然而,“红后理论”仍然存在一些缺陷。最大的问题是理论成立的条件过于苛刻。在对自然界的观察中并没有发现“循环过程”普遍存在,例如在人和蛔虫之间没有发现人有抵抗某一种蛔虫的基因。即使存在这种基因,从博弈论的角度看,“循环解”也不是唯一的,很可能衰减成“稳定解”。
  例如“石头、剪子、布”博弈存在着“循环解”:你出“石头”多了,导致我出“布”多,又引起你出“剪子”多,再导致我出“石头”多……如此循环。但这个博弈更容易出现的是“稳定解”:双方都以各三分之一的等概率出“石头”、“剪子”和“布”。用这种很特殊的机制来解释有性生殖这样的普遍现象显然缺乏说服力。
  
  笔者认为有性生殖的真正作用在于维持物种内部的基因多样性。物种基因多样性对于维持物种存在的重要性近年已经广为人知,通常我们判断某个物种是否“濒危”的重要指标就是该物种是否保有足够的基因多样性。通常人们对进化的理解是“优胜劣败,适者生存”,这是对的。
  但是“优”与“劣”、“适”与“不适”却会不断变化,在此时此地“优”的,在彼时彼地却可能是“劣”,反之亦然。基因突变是随机的,在生态环境变化时,期待基因突变恰好产生一个“诺亚方舟”使物种度过难关是完全不现实的。尼龙是二十世纪人工合成的物质,但人们发现竟然有细菌能吃尼龙溶液过日子,而这种细菌却已经有千百万年的历史。
  极端的说,给定一种评价准则总能选择出一个“最佳”的个体,但是用这个个体的“克隆”组成一个种群却是最不佳的,一场流感就可以使其灭绝。
  进化是高度近视,毫无远见的机制,会毫不客气的淘汰掉将来可能有利但现在有害的基因,而有性生殖的作用恰恰会保护这些暂时“坏”的基因,以备不时之需。
  这些“坏”基因是以隐性遗传的方式被保存的,假定这种基因在种群中的频度为千分之一,那么在有性生殖中被表达的可能性就是百万分之一,很难被淘汰掉。由此可知,有性生殖的作用不是加快进化,恰恰是减慢进化。在实验中也可以发现,在人工选择很高的进化压力下,确实可以使物种很快进化,但是这个进化压力一旦撤销,有性生殖种会立即发生明显的“反弹”,而无性生殖种则没有这种现象。
  有性生殖可以有效的克服进化的“近视”,取得长远的利益。生物观察也表明,在复杂多变的生态环境中,有性生殖有明显优势;而在贫瘠简单的生态环境中,无性生殖更能适应。
  有性生殖的组合爆炸效应对于个体的多样性有更明显的贡献。仅仅考虑染色体的随机分配,一对夫妇可能有的不相同的孩子就有246≈1014种,远远超过全世界的人口。
  这也保证了多样性能通过种群变小的“瓶颈”。
  这个解释可以包容前面的各种解释,把其他理论作为某一方面的特例,与生物观察结果也比较一致,而且能够说明一些其他理论所无法解释的现象。例如,为什么越是复杂的生物越是倾向于有性生殖?即人分男女而细菌却不分雌雄。
  受精本身是个单细胞行为,实际上细菌也有基因交换的现象,但这一手并不经常使用,是不为也,非不能也。这里的原因是,越复杂的多细胞生物,其发育过程越长,参与发育的基因也更多,而这些基因只要有一个被破坏,发育就会中断,导致个体死亡,所以复杂生物都有一些防止基因突变的机制,以降低突变率,否则其生殖效率会低到不能维持物种存在。
  与此相反,单细胞生物或较简单的多细胞生物却可以用较高的突变率和高得多的繁殖率来补偿进化淘汰导致的多样性损失。在哺乳类和细菌这两个极端之间,存在着有性生殖和无性生殖优劣互见的区域,这个复杂程度的生物往往是两种方法都采用,有时是根据环境来决定生殖方式。
  在同时既有有性生殖种又有无性生殖种的生物中,通常无性生殖种的历史都比较短,这也说明无性生殖在短期是有利的,但长远来看却容易灭绝。
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